Изначально Альфред Лотка вообще не планировал создавать никаких математических моделей. Он собирался разработать новую предметную область — «физическую биологию» — и поэтому начиная с 1902 года стал публиковать небольшие статьи, посвященные этой теме. Параллельно с этим его все более интересовало применение математических методов в биологии.
Идеи Лотки, однако, не получили широкого распространения — в то время американский ученый не имел широких связей в научной среде и работал в одиночестве. Ситуация изменилась в 1920 году, когда статьи Лотки привлекли внимание биолога и статистика Раймонда Пирла, который нашел в них близкие для себя идеи: Пирл интересовался ростом популяции в пределах одного вида. Лотка написал еще одну статью, и Пирл помог продвинуть ее в Proceedings of the National Academy of Sciences (ведущий американский журнал для публикации оригинальных научных исследований в различных областях). В этой статье Лотка в качестве примера описал взаимодействие растения и травоядного и пришел к неожиданному для него результату: их взаимодействие приведет к бесконечному циклическому колебанию в двух популяциях! Позже Лотка расширил это наблюдение до общего случая взаимодействия типа «хищник-жертва». Итальянский ученый Вито Вольтерра, как и Альфред Лотка, пришел к этой модели со стороны точных наук. Он с раннего детства питал тягу к математике и занимался ею всю свою жизнь, и уже в 1900-е годы заинтересовался возможностью использовать математику в биологии и общественных науках. После окончания Первой мировой войны Вольтерра погрузился в биологию и, сам того не зная, пришел к выводам, схожим с выводами Альфреда Лотки, сделанными ранее. Однако именно работы Вольтерры привлекли внимание математического сообщества. В итоге Вольтерра, чья статья вышла в 1926 году, признал приоритет Лотки. Но чтобы его собственные работы не выглядели бессмысленными, Вольтерра отметил, что рассмотрел ситуацию в более общем случае: вывел уравнения, которые описывают взаимодействие более чем двух видов и учитывают их контакт в прошлом. Модель Лотки-Вольтерры Система Лотки-Вольтерры является первоначальной и простейшей системой (усложненные системы будут рассмотрены ниже) для описания модели «хищник-жертва», то есть популяции хищников и популяции жертв, взаимодействующих в какой-то среде: жертвы едят растительность, хищники — жертв: где x — численность жертв (травоядных); y — численность хищников; α — вероятность того, что травоядные размножатся; β — вероятность того, что травоядное будет съедено хищником; γ — вероятность того, что хищник умрет от голода; δ — вероятность того, что хищнику хватит еды на дальнейшее размножение. Из системы сразу следует, что если жертв нет ( x = 0), то хищники будут вымирать экспоненциально с неким начальным коэффициентом ( γ согласно уравнению). Схожую ситуацию получаем при полном отсутствии хищников ( y = 0): Рост жертв получается экспоненциальным с некой заранее заданной константой ( α ). Стоит отметить, что в данной модели принимаются несколько допущений: Количество пищи для травоядных не ограничено; Ни жертвы, ни хищники не эмигрируют из среды; Никакие другие животные не мигрируют в среду; Данная модель не учитывает вымирание животных по причине старения и прочих внешних воздействий. Ниже можно посмотреть, как будут меняться размеры популяции в зависимости от заданных начальных условий (если вы читаете нас с телефона, переключайте страницу на десктопную версию, так вы сможете увидеть интерактивный график целиком): По горизонтальной оси отложено время, по вертикальной — размеры популяций жертв (синий) и хищников (красный) Особые точки Найдем особые точки, которыми обладает система: Понятно, что при x (0) = 0, y (0) = 0 особой точкой будет как раз (0, 0), но этот случай не интересен, так как в нулевой момент времени животные обоих видов отсутствуют и, что логично, дальше не появляются. Гораздо более интересные вещи происходят в ненулевом случае. В зависимости от начальных параметров будет меняться особая точка — такое значение размеров популяции животных, когда обе популяции остаются неизменными и сбалансированными. Если же начальное условие не попадает в особую точку, фазовые кривые будут идти вокруг нее, образуя бесконечное циклическое колебание, о котором как раз и говорили Лотка и Вольтерра. То есть количество особей одного вида будет расти, другого — падать, затем наоборот, и так в течение неограниченного количества времени (в разумных пределах, конечно). Ниже можно поиграть с параметрами и посмотреть, как будут меняться популяции животных в зависимости от начальных условий и констант: По горизонтальной оси отложен размер популяции жертв, по вертикали — хищников Миграция животных Существует усложнение стандартной модели Лотки-Вольтерры, при котором учитывается миграция животных. В такой модели система принимает вид: где C( x ), D( x ) — миграция травоядных и хищников соответственно. Причем функции могут задаваться двумя разными способами. В первом случае: То есть в каждый момент времени особи обеих популяций константно мигрируют. Второй случай менее примитивен: То есть функции показывают отношение мигрирующих животных к общей массе. Для обоих случаев верно, что при положительных константах c , d особи будут прибывать в среду, при отрицательных — покидать ее, а при нулевых миграции не будет. При данном задании модели возможны различные интересные комбинации миграции двух видов животных. Рассмотрим ниже пару примеров, чтобы было понятно, как это происходит. Миграция травоядных в среду Рассмотрим случай, когда мигрируют только жертвы по второму способу задания функций, то есть: [Найдем особые точки (сразу рассматриваем случай, когда размеры популяций ненулевые): А теперь исследуем ситуацию на устойчивость: найдем якобиан и собственные значения: Если а = 0, то получаем особую точку типа центр, иначе — фокус, причем, если a 0, то неустойчивой. Миграция хищников в среду Проделаем все то же самое для случая, когда хищники прибывают в среду, а травоядные не затронуты процессами миграции. Опять найдем особые точки (а точнее, одну особую, так как случай, когда жертв нет, не интересен — тогда хищники просто вымрут): Теперь так же, как и в предыдущем случае, исследуем особую точку: Приходим к такие же выводам: если а = 0, то получаем особую точку типа центр, иначе — фокус. Если а 0 — неустойчивой. Ниже можно поиграть с начальными условиями и понаблюдать, как они сказываются на поведение системы: По горизонтальной оси отложено время, по вертикальной — размеры популяций жертв (синий) и хищников (красный) По горизонтальной оси отложен размер популяции жертв, по вертикали — хищников Многомерный случай Вито Вольтерра вывел уравнения для n -мерного случая, которые записываются в виде: Здесь x 1 , …, x n — размеры популяций n различных видов животных, взаимодействующих в одной среде, x — вектор, составленный из этих неизвестных. Параметры в векторе r отвечают за успех (вероятность) рождаемости ( r i > 0) или смертности ( r i 0, a {ji}
Свежие комментарии